【撰文／顏聖紘】科學人 2011/08/09

■生物為了提高活命機會，發展出各式各樣的禦敵策略，擬態是其中最複雜的生物防禦現象之一。

■擬態並不只限於外形上的偽裝，視覺、嗅覺或聽覺等訊息都可以擬態。

■近年由於基因組學、生理學與視覺生態學的進展，演化生物學者得以進一步探索天擇與生物擬態的關係。

 

在險象環生、競爭激烈的自然界中，如何避免或降低自己被天敵攻擊捕食的機會，是物種提高活命機會與適應環境的一大要務。然而各式各樣的禦敵策略，是如何由形形色色的生命型式形塑並展現呢？

 

對於獨居型生物來說，將自己的身體隱匿在環境中以避免被天敵辨識出來，似乎是天擇壓力下常見的初級防禦策略。無論是體色與背景吻合、破壞己身在掠食者視覺中所呈現的輪廓、隱藏身體最重要的部份、利用光影反差隱身、干擾天敵的視線或對焦，或者利用透明的身體使天敵難以看見，都是達成隱匿性（crypsis）的有效策略。不過，這些採取隱身術的生物會不會被天敵發現，卻是機率問題，仍有風險。

 

生物的性狀會隨著遺傳變異的累積與天擇壓力而改變，也就是說，在某種環境背景下（例如落葉堆）看似隱匿的物種，很可能出現醒目（例如落葉堆上出現一朵大紅花）的突變個體。這就好像集體穿制服、理平頭的國中男生班上，冒出一位染著粉紅金髮的同學，因為實在太醒目了，馬上受到教官或老師（天敵）的糾正。

 

從這個觀點來看，這樣的突變似乎不可能藉由遺傳而保留下來，因為具備這種性狀的個體可能已經被「校規」處理而消失了。但試想另一種情況，如果這種突變的醒目個體同時具有十分厲害的「次級防禦力」，例如那位染著粉紅金髮的學生其實是個會考試的績優生（或有黑道背景），老師教官因此對其提振該校升學率（或揪團霸凌大家）的角色有所顧忌，便對他的金髮採取容忍態度。這種突變性狀就可能被天擇保留下來。

 

如果其他同學有樣學樣，教官老師看到金髮也不加以管束，具有這個性狀的同學就會增多。於是這個通過天擇考驗的性狀不但保留了下來，還在族群中漸漸增加。這就是「警戒性」演化起源的理論性預測。

 

自然界中的次級防禦，樣式五花八門：羚羊般快速逃跑、水牛的衝撞反擊、齧齒類的藏匿，或如甲蟲緊縮肢體裝死，可稱為行為防禦；而生物形體上所具備的尖刺、硬殼、絨毛等防止天敵攻擊要害的結構，被視為形態防禦；自然界中最常見、也似乎最有效的次級防禦則是化學防禦，許多生物可從食物或環境中獲取化學物質，忌避（avoidance）或「懲罰」天敵。

 

經典擬態理論

在隱匿、警戒等招數之外，生物避敵策略中最爾虞我詐的，要屬擬態了！延續前文的例子，如果其他班級的學生也出現這樣的粉紅金髮造型，儘管他們並沒有好成績或黑道撐腰，然而教官老師一看到這樣的造型便舉雙手投降，那麼這些學生便因為模仿成功而獲得利益，這就是貝氏擬態的運作機制。

 

貝氏擬態是英國博物學者貝茨（Henry Walter Bates）在19世紀中葉，於南美亞馬遜盆地進行生物探查的時候所領悟的現象。他發現有許多斑蝶與蛺蝶體內含有以植物鹼為主的毒物，使得多數鳥類不以其為食；然而當地也有許多昆蟲具有非常類似這些毒蝶的斑紋，對於那些不具毒性的生物來說，這樣的斑紋就是一種保護。

 

在貝氏擬態的系統中，至少有三種生物參與：掠食者、模式物種，以及擬態者。擬態者必須與模式物種在棲息時間與空間上重疊，且在環境中的數量必須低於模式物種。此外，根據對蝶類擬態的了解與歸納，科學家認為貝氏擬態物種還通常具有性雙型性（sexual dimorphism），而且只有雌性具備色彩上的多型性（polychromatism，亦即不同雌性個體具有明顯不同的色彩斑紋）。

 

貝茨於1863發表貝氏擬態的觀察後，德國動物學者穆勒（Fritz Müller）也在亞馬遜盆地進行類似的探勘與觀察，他認為許多看起來極為類似的生物彼此之間具有擬態關係，但這些物種或多或少都具備天敵所不喜碰觸的毒物，這些物種之間形成了一種共擬態（co-mimicry）關係，也就是說牠們之間是互蒙其利的。

 

穆勒於1878年發表這個看法的同時，使用了簡單的數學公式描繪性狀變化與物種如何適應環境之間的關聯，他所提出的公式也成了演化生態學以數學模型探討的發軔與里程碑。一如貝氏擬態，穆氏擬態也有掠食者、模式物種與擬態者三方的參與，然而科學家根據對蝶類以及箭毒蛙擬態案例的研究，一向認為多型性、性雙型性以及中間型（intermediate中form）較少出現於穆氏擬態系統中。中間型意指「介於兩種擬態斑紋型式間的中間狀態」，其對掠食者展現的訊息被學者認為「不夠明確可靠」，因此若掠食者的心智能力可以區辨各種擬態間的微小差異，展現模稜兩可訊息的中間型性狀便較難在天擇壓力下保留。

 

※延伸閱讀：
‧觸角水蛇 天生殺手

 

【完整內容請見《科學人》2011年第114期8月號】